Cnidarians

Neteldiere, holtediere of Cnidaria vorm ’n filum van die diereryk. Die filum bevat die skyf- en kubuskwalle, die hidropoliepe en die blomdiere. Hulle kom almal in die water voor, hoofsaaklik seewater.

Neteldiere kom al lank op die aarde voor, maar aangesien hulle lank geen skelet gevorm het nie, is die fossiele bewyse vir hul bestaan beperk tot die steenkorale en ’n paar goed bewaarde afdrukke van kwalagtiges. Die vroegste bekende meersellige lewe op aarde, die Ediacara-fauna, wat van 542 miljoen tot 630 miljoen jaar gelede dateer, bevat al duidelike fossiele van neteldiere.

Anatomie

Die basiese vorm van die neteldier is ’n sakkie met net een opening, wat as mond én anus dien. Om die opening is tentakels, waarin gespesialiseerde selle voorkom wat angeltjies kan uitskiet. Dit is die netelselle, waaraan die diere hul naam te danke het. Die gif wat daaruit skiet, verlam die prooi, wat daarna deur die tentakels na die "mond" gebring word. In teenstelling met byvoorbeeld sponsdiere, het neteldiere duidelik verskillende organe: byvoorbeeld ’n opperhuid, maag en eenvoudige senustelsel.

Ontwikkeling

Die lewensiklus van die neteldier bevat in beginsel twee stadiums: ’n poliep- en kwalstadium. In die poliepstadium sit die dier meestal aan die bodem vas met sy mond en vangarms na bo. In die kwalstadium dryf dit saam met die seestrome met sy mond en vangarms na onder. By korale en seeanemone is die poliepstadium die belangrikste en is die kwalstadium die larwestadium. By kwalle is dit andersom.

Sowel geslagtelike as ongeslagtelike voortplanting kom by neteldiere voor.

Taksonomie

Die Cnidaria word in ses klasse verdeel:

• Anthozoa (blomdiere)
• Cubozoa (kubuskwalle)
• Hydrozoa (hidropoliepe)
• Scyphozoa (skyfkwalle)
• Staurozoa
• Polypodiozoa

Korale, bloublasies en seeanemone behoort almal tot die filum Cnidaria. Die belangrikste klas vir koraalriwwe is die Anthozoa (blomdiere). Hulle word in twee onderklasse verdeel: Zoantharia (of Hexacorallia) en Alcyonaria (of Octocorallia). Die voorvoegsels hexa- (ses) en octo- (agt) verwys na die getal tentakels wat die dier het.

Galery

• Geel korsanemoon van die orde Zoanthidea.

• Seeanemoon van die orde Actinaria (familie Stichodactylidae).

• Sagte koraal van die orde Alcyonacea.

• Sagte koraal van die orde Alcyonacea.

• Steenkoraal van die orde Madreporaria.

• Swart koraal van die orde Antipatharia.

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Los cnidarios (Cnidaria, del griegu κνίδη [kníde], «ortiga») son un filu qu'arrexunta alredor de 10 000 especies^[2] d'animales relativamente simples, que viven puramente n'ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. El nome del filu alude a una carauterística diagnóstica mesma d'estos animales, la presencia d'unes célules urticantes llamaes cnidocitos, presentes nos tentáculos de tolos miembros del filu y que ye inyectada cuando se raspia'l cnidocilio del cnidocito. Tienen simetría radial y el so plan corporal ye en forma de sacu. Son los animales más simples que presenten célules nervioses y órganos de los sentíos (estatocistos, ocelos).

Son un grupu antiguu, con una llarga hestoria fósil que se remonta, probablemente, a la fauna d'Ediacara, alredor d'unos 600 millones d'años tras.^[3][4] Sicasí, analises xenéticos del reló molecular de los sos mitocondries suxuren una edá bien anterior pal grupu corona de tolos cnidarios, envalorada nunos 741 millones d'años, muncho primero de qu'haya fósiles que perduraren hasta l'actualidá.^[5] Dientro d'esti grupu atopen animales como les aguamales, les anémonas, los pólipos o los corales.

Carauterístiques xenerales

Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gastrodermis) con simetría radial primaria. Les sos célules entamar en dos capes qu'actúen como unidaes funcionales (texíos), anque munches célules inda guarden cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen 2 fueyes embrionaries, ectodermo y endodermo y nicios de mesodermo; anque dacuando esiste un texíu análogo (ectomesodermo) d'orixe ectodérmico, non d'orixe endodérmico como l'auténticu mesodermo de los triblásticos, y del cual nunca deriven órganos internos complexos.

La so organización corporal ye en forma de sacu; l'aparatu dixestivu tien un solu furu qu'actúa como boca y cursu coles mesmes, y una cuévanu gastrovascular en forma de sacu onde se realiza la dixestión y que s'utiliza tamién como sistema de distribución de los nutrientes y del osíxenu, y como sistema excretor.

La paré del cuerpu consta de:

• Ectodermis. Homóloga del ectodermo. Ye la capa esterna. Función protectora.
• Gastrodermis. Homóloga del endodermo. Ye la capa interna; delimita un ampliu cuévanu, la única del animal, llamada cuévanu gastrovascular, que comunica por un únicu furu col esterior que s'usa pa l'alimentación, la escreción ya inclusive la espulsión de los productos xenitales.
• Mesoglea. Ente dambes capes atopa la mesoglea, que puede ser bien fina y acelular, o tar bien desenvuelta y tener distintos tipos celulares (según el grupu).

Tienen unu o dellos tentáculos alredor de la boca. El sistema nerviosu forma d'una rede o plexo; en munchos grupos hai protoneurones non polarizadas, anque tamién puede haber neurones polarizadas, célules sensoriales ya inclusive agrupación de les mesmes n'órganos sensoriales.

Tienden al polimorfismu, cuantimás en formes coloniales. Nun hai aparatu excretor, aparatu respiratoriu, nin aparatu circulatoriu. Estes funciones realícense al traviés del cuévanu gastrovascular o de la ectodermis.

Son esencialmente marinos (99%). El restu son d'agua duce, como la hidra, o ciertes aguamales de grandes llagos africanos como l'aguamala Craspedacusta. Son siempres acuáticos.

Pueden vivir de forma individual o en colonies, fitos al sustrato o llibres, inclusive los hai nadadores. N'ocasiones, parte de les fases son planctónicas (móviles, pero arrastraos poles corrientes).

Conócense aproximao 10.000 especies, de tamañu variable, de 1-2 mm hasta 1 m de diámetru en delles aguamales, o hasta 3 m de diámetru en dellos pólipos.

El color tamién ye variable anque munches formes del plancton son tresparentes. Otres son coloriaes, y presenten práuticamente toos el colores.

Morfoloxía

Ensin atender a les peculiaridaes de cada grupu apaecen en dos formes fundamentales:

Forma sésil: Pólipu

En términos xenerales (ver por grupos pa más información), ye un animal de parés fines y ampliu cuévanu gastrovascular. Mesoglea bien pocu desenvuelta. Cuerpu más o menos columnar. Pel llau aboral (ver simetría radial) rellacionar col sustrato. D'adultos, pueden ser sésiles o llibres, solitarios o coloniales.

Pueden ser dioicos o hermafrodites, y tienen una reproducción sexual y otra asexual.

Tamañu variable:

• Halamohydra: de la meiofauna, bien pequeña
• Microhydra: pequeña y ensin tentáculos. Ye la fase pólipu de l'aguamala Craspedacusta. De 1-2 mm.
• Branchiocerianthus: fondos enfollagaos, muncha fondura. Hasta 3 m.

• 

  Diagrama xeneral d'un pólipu (ensin atender a grupos)

• 

  Diagrama xeneral d'una aguamala (ensin atender a grupos)

Forma llibre: Aguamala

Presenta dos superficies perfectamente definíes; una cóncava onde s'asitia la boca (llau oral, vease simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al conxuntu conózse-y como umbrela, onde s'estremen la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral).

La boca enllargar nun manubrio. Del manubrio pueden salir (o non, según los grupos) tentáculos. Amás, la umbrela puede allargar en tentáculos umbrelares (que pueden o nun presentar cuévanu tentacular, una estensión del cuévanu gastrovascular).

La boca desagua nel cuévanu gastrovascular de la que parten canales radiales escontra les parés de l'aguamala. El canal umbrelar da la vuelta a tola aguamala. Si los tentáculos son buecos, tamién apaez el canal tentacular.

Toa'l cuévanu (tamién les canales) ta tapizada por gastrodermis. El restu por ectodermis. Hai mesoglea bien desenvuelta na exumbrela, ente que na subumbrela ta bien pocu desenvuelta.

Tamañu variable, dende pequeñes aguamales de pólipos coloniales como Obelia (1-2 mm) hasta grandes aguamales como la nomura que puede llegar a 2 m de diámetru y pesar hasta 220 kilogramos. Les aguamales xigantes son animales míticos.

Anatomía interna

Veamos los tipos celulares qu'apaecen nos cnidarios:

Ectodermis

La ectodermis consta de diversos tipos de célules:

• Célules mioepiteliales o epiteliomusculares. El tipu fundamental ye una célula (aguamala y pólipu) cilíndrica con dos partes definíes, una epitelial apical y otra basal contráctil que tien filamentos d'actina y miosina. Tienen, pos, doble función, revestimiento y contráctil.

• Célules intersticiales o basales. Tán na base de les célules mioepiteliales, dispuestes a manera de cuña, y tienen un nucleu bien grande. Son bien riques en ribosomes, y son célules totipotentes, de cuenta que pueden aniciar cualesquier otru tipu celular.

• Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos tán espardíos por tola epidermis, agospiaos o invaginados nes célules mioepìteliales; especialmente nos tentáculos. Tratar d'un tipu bien especializáu de célula, esclusiva de los cnidarios. Tienen un cilio ríxidu (cnidocilio) que ye un receptor d'estímulu; na parte basal tien allongamientos que contauten con otres célules o col sistema nerviosu (cnidopodios); nel interior d'esta célula hai una gran vacuola (cnido o nematocisto), dientro de la cual atópase'l filamentu urticante (el disparu d'esti filamentu ye la "picadura" de les aguamales, pólipos, anémonas, etc).

• Neurones. Célules nervioses, unes ensin polarizar (protoneuronas) y otres polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nerviosu forma un plexo que s'asitia so la epidermis.

• Célules sensoriales. Célules allargaes col estremu apical arrondáu o provistu d'un cilio sensible y la zona basal provista d'una o dellos allongamientos que conecten coles neurones

Nun ta claru si les célules mioepiteliales fuelguen sobre una verdadera llámina basal, como los texíos epiteliales auténticos d'otros metazoos, anque puede interpretase que la mesma mesoglea ye la llámina basal del epiteliu de los cnidarios.^[6]

Mesoglea

Sustanza xelatinoso que dixebra los dos capes epiteliales. Puede variar d'una membrana delgada, non celular, hasta una gruesa capa xelatinosa con amebocitos errantes o ensin ellos. Presenta abondosu coláxenu y precolágeno. Contién numberoses célules, como escleroblastos.^[7]

Gastrodermis

• Célules nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerden a les célules mioepiteliales de la epidermis, pero son más altes y estreches, cola parte contráctil menos desenvuelta na base, ensin allongamientos y con 2-5 flaxelos nel llau apical qu'usa pa mover los líquidos del cuévanu gastrovascular. Esta célula caracterizar pola doble posibilidá de pinocitosis y fagocitosis. Recueye los materiales parcialmente dixeríos del cuévanu gastrovascular y pasar al restu de célules. Otra carauterística ye qu'el so parte contráctil ye perpendicular a la de la ectodermis.
• Célules secretores. Son célules secretores de tipu apocrino, altes, delles flaxelaes, en que'l so interior prodúcense munches sustances (mucopolisacáridos, mucoproteínes, enzimes dixestives, etc.). Segreguen sustances que lubrifican y dixeren los alimentos qu'entra nel cuévanu gastrovascular.

Ente elles, hai célules sensoriales (en menor númberu que na ectodermis) y célules basales. Tamién pueden apaecer cnidocitos. Plexo nerviosu pocu desenvueltu.

Terminaciones nervioses

En dellos grupos apaecen receptores de diversa índole (táctiles, químicos, lluminosos, gravitatorios, etc.)

Receptores táctiles

El receptores táctiles son célules ciliaes con allongamientos típicos como les yá vistes na anatomía interna.

Fotorreceptores

Receptores pa estímulos lluminosos

Los más senciellos son les llamaes llurdios ocelares, o llurdios oculares, que son llurdios pigmentadas qu'apaecen en ciertes aguamales na umbrela. Constituyíes por grupos de célules de dos tipos: sensoriales ciliaes y célules en que'l so interior atrópase un pigmentu (rodoxina). El pigmentu asítiase na base del cilio de forma simétrica o asimétrica, nun replegamiento de membrana. La célula pigmentada unvia información a la sensorial típica.

Más avanzaos son los ocelos, que son un pequeñu entrante de la epidermis nel cual les célules fotorreceptoras queden nel centru, arrodiaes de célules pigmentadas.

Esti ocelu complicar escontra un ocelu en copa, nel qu'hai un entrante grande, en que'l so fondu les fotorreceptoras y arrodiando les pigmentadas.

Un pocu más allá, en delles aguamales esprende la parte distal de la célula y fórmense allongamientos vacuolares que rellenen la hendidura, la "copa", formando una especie de lente.

Esti receptores nun-yos dexen estremar oxetos. namái lluces y solombres. Esto ye lo que llamamos encelofalitis.

Órganos del equilibriu

Tamién evolucionaron diversos órganos del equilibriu.

Los estatos son estructures que presenten files de dos tipos de célules, unes sensoriales ciliaes, y otres (litocitos) qu'atropen nel so interior una bolina caliar (estatolito). Si l'animal xira, como la célula col estatolito cuelga por gravedá y pesa, muévese y toca una célula sensorial de les que la arrodia. Asina l'animal caltiense informáu de la so posición.

Deriváu d'esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede tar inclusive zarrada y nun comunicar cola umbrela. N'otros casos, los estatolitos esprender de los litocitos o s'usen partícules estrañes pa la mesma función.

Tamién esisten los estatorabdos, que son pequeños tentáculos con unu o más estatolitos. Esti tentáculu cuelga arrodiáu de célules sensoriales.

Ropalias

Nel orde escifozoos hai un órganu bien desenvueltu, la ropalia, que ye un centru quimio-estato-fotorreceptor. Ye la estructura sensorial más complexa de los cnidarios, y namái apaez na fase móvil. La ropalia más complexa de toes atópase nel orde cubozoos.

Ciclu

El ciclu varia enforma según los grupos, polo que pa tener más información veanse les distintes clases. Anque se caracteriza pola alternanza de xeneraciones.

De manera xeneral, el güevu tien pocu vitelo y sufre segmentación total ya igual. En munchos la gastrulación ye por delaminación p'algamar un estáu larvariu xeneral, la bárabu plánula, ciliada, nadadora, que va buscar nel sustrato un llugar p'afitase, dando llugar al pólipu, que crez y nun momentu determináu, por reproducción agamética (de normal xemación)por un procesu denomináu estrobilación, anicia les aguamales, nes que van maurecer los gametos que van formar el nuevu güevu.

Esti ciclu completu ye un ciclu metaxenéticu. Dientro de los grupos hai esviaciones; por casu hai pólipos que dan pólipos (Hydra por xemación crea un pólipu que crez y dixébrase). Tamién hai aguamales que'l so güevu desenvolver a plánula, pero que se va desenvolver bien rápido a aguamala. Tamién hai fases entemedies; los sifonóforos son coloniales, y hai polipoides (derivaos de pólipu) y medusoides (derivaos d'aguamala) que coesisten na colonia. Toos estos ciclos que nun son completos llámense hipoxenéticos.

Clasificación

La clasificación tradicional de los cnidarios reconoz cuatro clases y supón que los antozoos son la clase más primitiva y de la que derivaron les demás:

Antozoos Anthozoa

Namái pólipos (antopólipos), conocíos como anémonas y corales. Nun hai forma aguamala. El pólipu da, por reproducción asexual o sexual, pólipos. Hai cnidocitos nel cuévanu gastrovascular, dacuando bien potentes, inclusive en filamentos que salen pola paré del cuerpu. Les gónaes endodérmicas. El cuévanu gastrovascular ta estremada de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El llau oral introducir nel cuévanu gastrovascular y anicia un estomodeo o farinxe.

Cubozoos (Cubozoa)

Tienen puramente aguamales (cubomedusas), de forma cúbica, con cnidocitos especiales, bien potentes. Hasta apocayá considerábase-y como un orde de los escifozoos. Caracterizar pola so división tetrámera, que dixebra'l celénteron en cuatro bolses. El cantu umbrelar nun ye festoneado y el marxe de la subumbrela plegar al interior pa formar un velario.

Hidrozoos (Hydrozoa)

Tienen hidropólipos y hidromedusas. Les aguamales tienen velu (son aguamales craspédotas). Nun tienen cnidocitos nel cuévanu gastrovascular. Les gónades son siempres d'orixe ectodérmico. Nuna seición tresversal, el cuévanu gastrovascular ye senciella, ensin estremar. La mesoglea de los pólipos ta pocu desenvuelta.

Escifozoos (Scyphozoa)

Tien pólipu pequeñu y inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y aguamala (escifomedusa), qu'escarez de velu (acraspedota). Presenten cnidocitos nel cuévanu gastrovascular. Les gónaes son endodérmicas. Una vegada madurecíes, de toes formes, pueden almacenase na endodermis. El so cuévanu gastrovascular ta estremada incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques dixebren 4 bolses gastrales.

Anguaño, el Rexistru Mundial d'Especies Marines inclúi tamién les siguientes clases en Cnidaria:

Mixozoos (Myxozoa)

Son una clase d'animales parásitos microscópicos, clasificaos mientres enforma tiempu como protozóos dientro de los esporozoos. La parasitación asocede por espores, con válvules que contendríen unu o dos esporoblastos y una o dos cápsules con filamentos que fondiaríen la espora al hospedador. En 2015 un estudiu reveló que los mixozoos son en realidá cnidarios desaxeradamente amenorgaos en tamaños y con un xenoma simplificáu.^[8]

Polipodiozoos (Polypodiozoa)

Ye una clase monoespecífica de cnidarios parásitos. Ye unu de los pocos cnidarios que viven nel interior de les célules d'otros animales. Los datos moleculares suxuren que podría tar rellacionáu colos mixozoos (tamién parásitos), pero esti puntu ye revesosu, polo que la so clasificación ye temporal, yá que les sos rellaciones filoxenétiques nun tán clares.

Staurozoos (Staurozoa)

Trátase de formes sésiles. La superficie aboral, correspondiente a la exumbrela d'otres aguamales, enllargar nun tarmu gracies al cual afítense al sustrato, cuantimás algues y roques. Hasta apocayá considerábense un orde dientro de la la clase Scyphozoa, pero alzar a la categoría de clase tres un estudiu cladístico.^[9]

Filoxenia

Propunxéronse munches teoríes filoxenétiques pa rellacionar a los distintos grupos de cnidarios. La mayor parte de los autores defenden que'l posible pre-cnidario yera un organismu planuloide afechu a la vida sésil, adquiriendo simetría radial, que sufriría una invaginación que darréu va dar al cuévanu gastrovascular. El pre-cnidario ¿tenía forma aguamala o pólipu? Esisten 2 teoríes:^{[ensin referencies]}

Teoría medusoide

Defende qu'el pre-cnidario foi una aguamala

1

Hidrozoos asemeyaos a traquilinos

2

Otros hidrozoos

3,4

5,6

7

Escifozoos

8

Cubozoos

9,10,11,12,13

Antozoos

1 Simetría radial, cuévanu gastrovascular ensin tabicar, gónaes ectodérmicas, tentáculos aldedor de la boca, bárabu plánula que se tresforma en bárabu actínula; 2 pólipu, ciclu metaxenéticu; 3 gónaes endodérmicas; 4 cuévanu gastrovascular con tabiques; 5 amenorgamientu o perda de la fase pólipu; 6 ropalias; 7 estrobilación; 8 umbrela cúbica, velario; 9 perda de la fase aguamala; 10 simetría hexarradial o octorradial; 11 farinxe; 12 sifonoglifos; 13 cnidocitos ensin cnidocilo nin opérculu. Teoría polipoide

Defende qu'el pre-cnidario foi un pólipu

1

Antozoos

2

3,4,5

6

Escifozoos

7,8

Cubozoos

9,10,11,12

Hidrozoos

1 Simetría radial, cnidocitos, cuévanu gastrovascular con tabiques, gónaes endodérmicas, tentáculos alredor de la boca, cuerpu de forma polipoide, ADN mitocondrial circular; 2 cnidocitos con cnidocilo, ADN mitocondrial llinial; 3 aguamala acraspedota; 4 ropalias; 5 ciclu metaxenéticu con amenorgamientu de la fase pólipu; 6 estrobilación; 7 umbrela cúbica; 8 velario; 9 aguamala craspedota; 10 perda de la tabicación del cuévanu gastrovascular; 11 endelgazamientu de la mesoglea y amenorgamientu de la cantidá de amebocitos; 12 gónaes ectodérmicas.

Estudios basaos en filoxenia molecular^[10] acoten la monofilia de los cnidarios y que la forma pólipu probablemente precedió a formar aguamala na evolución de los cnidarios. Tamién suxure que los cnidarios tán formaos por dos grupos que podríen tener categoría de subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos postreros arrexunten los cubozoos, los escifozoos y los hidrozoos.

Referencies

Enllaces esternos

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