Birthwort Family

Les aristoloquiacees (Aristolochiaceae) son una familia d'anxospermes del orde Piperales. Consta de 7 xéneros y unes 500 especies, que se distribúin poles rexones tropicales y la holártica templada.

Descripción

Esta familia presenta carauterístiques tales como:

• Yerbes rizomatosas o trepadores maderices, perennes. Tubérculos hipocotiledonares presentes en delles especies afeches a fuertes cambeos climáticos estacionales. Eleocitos presentes en diverses partes de la planta, sobremanera na epidermis foliar, con aceites esenciales. Indumento de pelos uniseriaos, la célula apical dacuando uncinada.
• Fueyes alternes (pseudoopuestas en Asarum), dísticas, simples, enteres, 2-3-lobulaes, palmatilobaes o pedaes, peciolaes, base frecuentemente cordiforme, ensin estípules (dacuando apaecen ramines curties axilares con escames sésiles que paecen estípules intrapeciolares, denominaes pseudoestípules), vernación conduplicada. Estomes anomocíticos.
• Tarmos con ramificación monopódica o simpódica, los nuedos 3-lacunares.
• Flores solitaries o en ripidios, terminales o axilares, frecuentemente caulifloras o ramifloras, perfectes, usualmente epíginas, raramente semiepíginas o cuasi hipóginas, básicamente trímeras. Periantu univerticiláu (2-verticiláu en Saruma), usualmente gamotépalu, 1-3-pixín, escasamente 6-pixín, actinomorfo o zigomorfo. Androcéu de (4-)5-12(-40 o más) estames en 1-4 verticilos, usualmente 6 ó 12 en 1 ó 2 verticilos, llibres, o monadelfos, o soldaos al estilu formando un ginostemo, anteres con 2 teques extrorsas o les esteriores cuasi latrorsas, cada teca 2-esporangiada, dehiscencia por hendidura llonxitudinal, conectivu frecuentemente prominente apicalmente. Xinecéu sincárpico (apocárpicu en Saruma), con 4-6 lóculos, ínfero o semiínfero, estilu únicu con 3-6 lóbulos o bien ramificaos (estílulos dixebraos en Saruma), estigma variáu, non capitáu, secu o húmedu, papiloso, óvulos 4-50(-100) por carpelu, horizontales o pendilexos, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, placentación parietal nos ovarios uniloculares, central o axial nos pluriloculares.

• Frutu en cápsula septicida y valvular o de dehiscencia irregular, plurifolículo en Saruma, baga indehiscente, abondo seca y de parés grueses en Pararistolochia, esquizocarpo en Aristolochia del tipu Euglypha.
• Granes con endospermu abondosa, oleosu, ensin almidón, dacuando rumináu, embrión bien pequeñu; rafe dacuando formando un eleosoma ariloide.
• Polen inaperturáu, tectáu, ectexina granular-columelada, sacante en Saruma (polen semitectado-reticuláu con sulcus amenorgáu) y en delles especies de Asarum y en Isotrema punjabense con granos poliforaos o más raramente policolpaos, una adquisición derivada.
• Númberu cromosómico: Asarum presenta cromosomes bien grandes; 2n = 24-52 tendiendo en formes avanzaes a 8-28; conócense los siguientes númberos: en Asaroideae: n = 6, 12, 13, 18, 20, 26; en Aristolochioideae: (4-)6-7(-28). Suponse que x = 7.

Ecoloxía

Delles especies producen fueyes aposemáticas que sonsañen les d'otres plantes (p. ex.Passiflora), lo que paez tener que ver cola dependencia de los guxanos de les caparines del xéneru Battus (Papilionidae) d'estes plantes. Esta adaptación puede ser tamién el motivu de les fueyes palmado-pedaes de Isotrema platanifolia y de delles especies de Aristolochia mexicanes con fueyes variables.

Flores usualmente protógines, polinización de normal al cargu de dípteros (Fungivora, Ceratopogonidae, Milichiidae, Chloropidae). Les flores lleven frecuentemente osmóforos p'atraer a los polinizadores, produciendo golores a carroña, almizclaos, frutales, mofosos o a orina, desenvolviendo estructures qu'asonsañen fungos, con coloraciones oldeaes de púrpura, negru y pardu con mariellu y verde, como de sustances en descomposición; el tubu del periantu dacuando conviértese nuna trampa que retien a los visitantes por aciu estrechamientos basales d'abertura pequeña que dan a una cámara final (utrículo) con pubescencia araneiforme y nectarios o pelos uncinaos), aceites resbalizos o ramentos tiesos que namái los lliberar tres la polinización.

Esiste autogamia en delles especies d'estructura floral senciella, como Asarum europaeum. La dispersión ye fundamentalmente mirmecócora nes especies en qu'el rafe de la grana desenvuelve un eleosoma. Nes demás especies la dispersión ye anemócora y les granes presenten frecuentemente ales o espansiones membranoses. La epizoocoria conocer n'especies con granes pequeñes y pegañoses, como Aristolochia odoratissima y la hidrocoria en Aristolochia clematitis, Aristolochia cornuta y Aristolochia weddellii, ente que la endozoocoria ta documentada en Pararistolochia triactina, la magaya de que los sos frutos güel a banana y sabe como a chirimoya.

La mayoría de les especies tropicales viven en hábitats mesófilus de selva, ente que les formes de zones templaes tán afeches a cambeos de temperatura estacional. Ye notable l'asociación trófica con distintos xéneros de caparines (Papilionidae) en distintes rexones, p. ex., Battus en Norteamérica, Archon y Zerynthia na Paleártica y dellos xéneros más n'Asia oriental.

Fitoquímica

La subfamilia Asaroideae ye rica en lignoides en contraste con Aristolochioideae, rica en alcaloides basaos na benzilisoquinolina, p. ex. l'acedu aristolóquico. Flavonoles presentes. Rexistróse la presencia d'inulina en Aristolochia.

Usos

Por cuenta de les sustances con actividá farmacolóxica que contienen, les especies d'esta familia xugaron y xueguen un papel importante nes distintes farmacopeas, principalmente Asarum polos aceites esenciales de los sos rizomas, ricos en sesquiterpenos y fenilpropanoides y les Aristolochioideae debíu al acedu aristolóquico, deriváu de los alcaloides del tipu de les aporfines. L'ácidu aristolóquico ye nefrotóxico y carcinogénico. El so ingestión acomuñóse a un cuadru clínicu caracterizáu por fibrosis intersticial renal rápido progresiva (nefropatía por yerbes chines) que conduz de forma rápida a la insuficiencia renal crónica, xuntu cola apaición de tumores uroteliales del tracto urinariu superior. De forma tradicional, estes sustances usáronse en obstetricia (d'ende deriva'l nome del xéneru Aristolochia, que significa bon partu), y pa curar picadures de culiebres y escorpiones. Anque s'atribuyeren distintes propiedaes terapéutiques a los estractos de delles d'estes especies, nun esiste nenguna evidencia científica que la soporte. Delles especies de Asarum y Aristolochia cultívense como ornamentales.

Posición sistemática

Les aristoloquiacees son un grupu primitivu d'anxospermes. Usualmente rellacionar coles anonacees polos calteres que se demostraron plesiomorfos; por otros calteres, como la gamotepalia, la monadelfia y les peculiaridaes de les granes, rellacionar tamién coles miristicacees. Les estructures que la rellacionaben coles raflesiacees, como la diafragma, los procesos estilares y la cubierta seminal fueron refugaes como meres converxencies polos analises de filoxenia molecular, que demuestren que forma un cláu coles lactoridacees y les hidnoracees (Neinhuis et al., 2005, ver referencia). El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del orde Piperales, siendo'l grupu hermano de les lactoridacees (cf. AP-website).

Taxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

La familia estrémase claramente en dos subfamilies monofiléticas, netamente dixebraes por numberosos calteres: Asaroideae y Aristolochioideae.

Asaroideae O.C. Schmidt, 1935: Yerbes non trepadores. Crecedera simpódico. Flores solitaries, terminales, hipóginas a epíginas, ensin constricción (diafragma) dixebrando'l periantu del ovariu. Periantu non caducu tres la antesis. Contién dos xéneros, que s'estremen como sigue:

• Periantu en 2 verticilos. Carpelos cuasi apocárpicos. Frutu en plurifolículo de dehiscencia ventral.

Saruma Oliv., 1889. Sudoeste de China.

• Periantu nun verticilu, raramente el verticilu internu presente en forma d'estructures subulaes. Ovariu sincárpico. Frutu en cápsula de dehiscencia irregular.

Asarum L., 1753. Holárticu.

Aristolochioideae: Yerbes a plantes maderices, frecuentemente trepadores. Crecedera monopódico. Flores netamente epíginas, con constricción (diafragma) dixebrando'l periantu del ovariu, si solitaries, non terminales. periantu rápido caducu tres la antesis. La división en tribus y subtribus ye bien revesosa, pero los datos moleculares dexen estremar una caña basal (el xéneru Thottea), grupu hermano del restu de la subfamilia, compuestu por dos cañes distintes, Isotrema + Endodeca y Pararistolochia + Aristolochia. Esti últimu xéneru foi tentativamente estremáu por dellos autores, pero nun s'algamó un consensu xeneral (para más detalles, vease Huber, 1993, en referencies). Pueden dixebrase los xéneros usando la siguiente clave:

• Periantu actinomorfo. Ovariu 4-locular.

Thottea Rottb., 1783. Sur y sudeste d'Asia, Indonesia, Malasia, Filipines.

• Periantu zigomorfo. Ovariu 5-6-locular.

• Ginostemo 3-lobuláu. Anteres arrexuntaes por pareyes.

• Ginostemo sésil o subsésil, los sos segmentos carnosos, grandes. Parrotales o subarbustos erectos o cambiadizos.

Isotrema Raf., 1819. Asia templada y tropical hasta Sumatra y Java, América del Norte y central.

• Ginostemo estipitáu, cupular, los sos segmentos membranosos, delgaos. Yerbes rizomatosas.

Endodeca Raf., 1828. Norteamérica central y oriental.

• Ginostemo 5-12-lobuláu. Anteres equidistantes.

• Llimbu del periantu 3-lobuláu, raramente 6-lobuláu. Ginostemo con 6 o más lóbulos. Frutu baga indehiscente, abondo seca y de parés grueses.

Pararistolochia Hutch. & Dalziel, 1928. África tropical, sudeste d'Asia, Nueva Guinea.

• Llimbu del periantu peltáu, 2-llabiáu o cortáu oblicuamente. Ginostemo 5-6-lobuláu. Fruto cápsula o esquizocarpo.

Aristolochia L., 1753. Subcosmopolita, ausente de climes bien fríos.

Taxonomía

El xéneru foi descritu por Antoine Laurent de Jussieu y espublizóse en Xenera Plantarum 72–73. 1789.^[2]

Ver tamién

• Historia de la Botánica
• Terminoloxía descriptiva de les plantes
• Descripción de les aristoloquiacees

Referencies

Bibliografía

• Huber, H. (1993). «Aristolochiaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Xenera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Neinhuis, C., Wanke, S, Hilu, K.W., Müller, K. & Borsch, T.. «Phylogeny of Aristolochiaceae based on parsimony, likelihood, and Bayesian analyses of trnL-trnF sequences.». Plant Systematics and Evolution 250. p. 7-26.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 29 de payares de 2006.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Aristolochiaceae .
• Mapa, pero falta Sudamérica por rellenar
• Saruma henryi
• Flor de Thottea grandiflora
• Aristolochia reniformis

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Les hidnoracees (Hydnoraceae) son una familia de plantes parásites anxospermes (taxón Magnoliophyta) del Orde Piperales. Consta de dos xéneros, Hydnora y Prosopanche, y unes 18 especies, que se distribúin per América central y meridional (Prosopanche) y en zones grebes d'África, Arabia Saudita y Madagascar (Hydnora).

Descripción

• Yerbes coriacees, holoparásitas (parásites obligaes, ensin clorofila ya incapaces de realizar fotosíntesis), carnoses, fungoides. Les partes soterrañes son rizomatosas, cilíndriques o anguloses, con series de proyeiciones vermiformes (llamaes haustorios) que sirven como conexón al hospedante. Estes estructures soterrañes denominar rizomatoides por presentar al empar caliptras apicales, d'orixe radical, y un sistema vascular de fexes liberoleñosos colaterales separaos que ye propiu de los tarmos; hai diferencies significatives ente los xéneros ya inclusive dientro de les distintes especies de Hydnora.
• Tarmos ausentes.
• Fueyes nun presenten.
• Yemes florales soterrañes, les que remanecen na antesis (usualmente namái'l periantu), sacante en Hydnora triceps, onde son permanentemente soterrañes.
• Flores grandes, parduscas, actinormorfes, perfectes (funcionalmente unisexuales en Hydnora esculenta). El hipantio ye más o menos cilíndricu, de cutiu enchíu na base, con un periantu apical de 2 a 5 lóbulos valvaos, carnosos, pardos, blancos, colloraos o rosaos, frecuentemente ramentáceos. El androcéu tópase formando un sinandrio (escasamente con filamentos), les anteres son oposititépalas, multiesporangiaes, extrorsas. En Hydnora les anteres son sésiles y formen un aniellu onduláu con lóbulos, ente qu'en Prosopanche les anteres son dixebraes, filantéreas y xuníes nun caperuchu cónicu, alternando colos estaminodios carnosos inferiores. La dehiscencia producir por hendiduras llonxitudinales o transversas. El xinecéu ye ínfero, usualmente soterrañu, sincárpico, unilocular, con 3 a 4 carpelos (raramente 5), alternitépalos. Nun presenten estilu y l'estigma ye planu, sésil, únicu o 3-lobuláu (comisural en Prosopanche). Los óvulus son ortótropos, unitégmicos, tenuinucelaos, de placentación parietal, llaminar (Prosopanche) o bien apical, péndula (Hydnora). Producir en grandes cantidaes, de 50 a 2000, raramente lleguen hasta los 90.000.
• Frutu en baga soterraña, o una cápsula más o menos circuncísil en Prosopanche. El exocarpo ye coriáceo, gruesu, el mesocarpo ye amagayáu, carnosu o xelatinosu.
• Granes globoses a ovoides, minúscules, con testa dura y gruesa, rugulosa-verrucosa o foveolada, de 50 a 2000, en dellos casos hasta 90.000. El endospermu ye celular, de parés grueses, con arabinosa y almidón. El embrión ye bien pequeñu.
• Polen en mónaes, unisulcáu (en Hydnora) o 2-3-sulcáu o tricotomosulcáu con apertures distales (en Prosopanche). La exina ye psilada.

Morfoloxía n'imáxenes

• 

  Hydnora johannis, planta nueva. Um Barona, Wad Medani, Sudán.

• 

  Hydnora triceps, raigaños. Gemsbokvlei Farm, Wolfberg Road, al sudeste de Port Nolloth, Sudáfrica, 2003

• 

  Flor de Prosopanche americana, Provincia de Catamarca, Arxentina.

• 

  Flor de Hydnora africana Distritu Karasburg, Namibia, 2002.

• 

  Flor emerxente de Hydnora africana nun desiertu apoderáu por Euphorbia mauritanica cerca de Fish River Canyon, al sur de Namibia, 2000.

• 

  Hydnora johannis floriando. Um Barona, Wad Medani, Sudán.

• 

  Flores de Hydnora triceps. Namaqualand, Sudáfrica, 1999

• 

  Hydnora triceps, frutu frescu cortáu. Cerca de Port Nolloth, Sudáfrica, 2002.

• 

  Hydnora triceps, frutu maduru buecu per dientro. Cerca de Port Nolloth, Sudáfrica, 2002.

Ecoloxía

La polinización efectuar escarabayos carroñeros nocherniegos, atraíos polos golores fedientos de les flores, producíos por degradación proteica nos texíos osmóforos de la cara interna del periantu. En Hydnora africana esisten cuerpos aparentemente ricos en grases y proteínes nos mesmos puntos. Les flores son protóginas, caltienen a los polinizadores dientro de la flor mientres esta fase por aciu la presencia de sedes tieses que cierren la salida (ramentos). Los frutos son soterraños y fórmense na estación seca. La magaya de los mesmos ye comestible y goliosa, polo qu'atrai animales (puercoespín, monos, chacales, rinocerontes, armadíos) y seres humanos, que la usen como alimentu, esvalixando les granes coles fieces. El patrones de parasitismu (esto ye, les especies que pueden ser hospedantes d'estos parásitos) son dafechu distintos según el xéneru consideráu. Asina, nel casu de Hydnora, les especies usualmente parasitaes pertenecen a los xéneros Euphorbia, Acacia y Albizia, ente que pa Prosopanche conócense como hospedantes a delles especies de los xéneros Prosopis y Solanum.

Fitoquímica

Les especies d'esta familia presenten taninos entestaos en grandes cantidaes nes partes vexetatives.

Usos

Les partes vexetatives de Hydnora usáronse como curtiente, como carbón y como fármacu contra la foria.

Posición sistemática

Les hidnoracees son un grupu primitivu d'Anxospermes. La simplificación de les sos estructures debíu al holoparasitismo fixo que se rellacionaren enantes con otros grupos de plantes similares, polo que-y les incluyó frecuentemente nes raflesiacees; sicasí, estudios recién amuesen que los calteres que xuníen en clasificaciones anteriores a estes y otres families son a cencielles converxencies reductivas. Los analises de filoxenia molecular dexen asegurar que les hidnoracees tán rellacionaes coles aristoloquiacees, formando un cláu dientro del Orde Piperales xuntu con éstes y les lactoridacees (Nickrent et al., 2002^[1]). El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Piperales, siendo'l grupu hermano del cláu aristoloquiacees + lactoridacees^[2]

Táxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

La familia inclúi anguaño dos xéneros que se dixebren cola siguiente clave:

• Androcéu formando un aniellu lobuláu. Estaminodius ausentes. Óvulos llibres, en llibradures apicales péndulas.

Hydnora Thunb., 1775. Presente n'África, Arabia Saudita, Madagascar, Reunión.

• Androcéu formando un caperuchu cónicu. Estaminodius presentes nun verticilu inferior. Óvulos somorguiaos en llibradures parietales que rellenen l'ovariu.

Prosopanche de Bary, 1868. Distribuyíu per América central y meridional.

Referencies

• Meijer, W. (1993). «Hydnoraceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Xenera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.

• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 29 de payares de 2006.

Notes

1. ↑ Nickrent, D.L., Blarer, A., Qiu, Y.-L., Soltis, D.Y., Soltis, P.Y.S. & Zanis, M... «Molecular data presta Hydnoraceae with Aristolochiaceae.». American Journal of Botany 89 (11). p. 1809-1817.
2. ↑ Stevens, P. F.. «Angiosperm Phylogeny Website». Consultáu'l 29 de payares de 2006.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Hydnoraceae.
• Mapa
• Hydnora africana amosando los cuerpos atrayentes nel cantu del periantu
• Frutu de Hydnora africana
• Flor en seición de Hydnora triceps
• Flor de Prosopanche americana en fase masculina
• Frutu circuncísil de Prosopanche americana

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