Marsupials

Buideldiere (Marsupialia) is soogdiere van die superorde Marsupialia en die subklas Metatheria. Hulle kry lewende kleintjies, maar dié is onderontwikkeld. Die wyfie se dragtyd is kort omdat die plasenta van die dooier-tipe is, en nie in staat is om die embrio vanuit die ma se bloed te voed, soos by plasentale soogdiere die geval is nie.^[1] Buideldiere is ovovivipaar terwyl plasentale soogdiere vivipaar is. Die jongelinge bly in hul ma se buidel en suig aan 'n tepel vas vir voeding. Tipies bly die kleintjies redelik lank by hul ma.

Verspreiding

Die vroegste geskiedenis van die Metatheria is nie duidelik nie. Daar is gedink dat Sinodelphys szalaya uit China van ongeveer 125 miljoen jaar gelede die oudste Metatheria verteenwoordig, maar later vondste van Ambolestes zhoui het gewys dat dit Eutheria betref.^[2] Fossiele dui aan dat hulle later, omstreeks 115 mj gelede, in Noord-Amerika voorgekom het. Hierdie kontinent, waar plasentale soogdiere ook teenwoordig was, het tot die einde van die kryt hul belangrikste tuiste gebly. 'n Belangrike groep was die Deltatheroida. Die teenwoordigheid van fossiele tande van Arcantiodelphys marchandi in Frankryk (99 mj oud) toon dat Metatheria tydelik ook in Europa geleef het.^[3] In die Mioseen het hulle daar uitgesterf.^[4] Arcantiodelphys was 'n verteenwoordiger van die Marsupialia wat nouer aan die huidige buideldiere verwant is. Hulle, die eintlike Marsupialia het omtrent die Kryt-Paleoseen-grens verskyn.

Omstreeks 65-60 miljoen jaar gelede sou 'n eilandboog moontlik bestaan het wat Noord- en Suid-Amerika bykans verbind het, sodat soogdiere Suid-Amerika van eiland tot eiland kon bereik. Die buideldiere was een groep daarvan en hulle het vanuit Suid-Amerika ook Antarktika bereik, wat toe nog nie met ys bedek was nie. Daar is fossiele van hulle (van 45 mj gelede) op die eiland Seymour gevind wat naby die Antarktiese kus lê. Hulle sou Australië dan vanuit Antarktika bereik het, maar hoe dit verloop het is onduidelik omdat daar min Australiese fossiele gevind is. Die oudste buideldier-fossiele wat tot nog toe in Australië ontdek is, is 55 mj oud. Hulle verskil reeds heelwat van hulle Suid-Amerikaanse en Antarktiese verwante, en was dalk lankal in Australië. Hierdie kontinent het reeds omstreeks 70 mj gelede begin om van Antarktika weg te dryf, sodat buideldiere miskien opnuut die water moes oorsteek. Hoekom plasentale soogdiere hulle nie gevolg het nie is onbekend.

In Noord-Amerika het buideldiere ná die kryt uitgesterf, maar in Suid-Amerika het daar 'n ryk verskeidenheid vorme voorgekom tot 3 mj gelede, toe die landengte van Panama gevorm het en meer plasentale soogdiere die kontinent gekoloniseer het. Dit het 'n uitwissing meegebring, maar nogtans het 'n paar Suid-Amerikaanse soogdiere in die noordelike rigting versprei.^[5]

Vandag word buideldiere veral in Suid-Amerika en in Australië aangetref. Net een spesie leef in Noord-Amerika, die opossum. In Australië, waar hulle geen konkurrensie van plasentale soogdiere het nie, is hul verskeidenheid nogtans groter.

Op watter punt in hulle lang geskiedenis die buideldiere pleks van ovipaar soos die eendbekdier ovovivipaar geword het is dalk onmoontlik om uit te vind omdat eiers nie maklik fossiliseer en dit nie altyd eenvoudig is om te bepaal tot watter spesie 'n eier behoort indien dit wel gevind word. Alle huidige buideldiere is nogtans ovovivipaar.

Kladogram

Die verwantskap en verspreiding van die sewe huidige buideldier-ordes

'n Eenvoudige kladogram van die buideldiere:^[6]

Eutheria

Sinodelphys†

Deltatheroida†

Arcantiodelphys†

Ameridelphia

Australidelphia

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Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Caracterizar por un curtiu desenvolvimientu nel úteru maternu y completar gran parte de la crecedera agarraos a les glándules mamaries del interior de la bolsa marsupial o marsupiu. Esisten unes 270 especies actuales, unes 70 n'América y aprosimao 200 n'Australia. En delles especies el marsupiu ye bien pequeñu como pa llevar a toles sos críes.^[1]

Carauterístiques

Estremar de los mamímeros placentarios pola nacencia prematuru de la prole, que'l so desenvolvimientu sigue nuna bolsa asitiada nel banduyu de la madre, el marsupiu, onde desagüen les glándules mamaries. Esa bolsa ta sostenida polos güesos marsupiales, ausentes nos placentarios, que caractericen asina'l so cadarma. Cúntase que nuna cueva abierta nos yelsos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la lluz una cadarma que presentaba esos güesos particulares, y que foi esamináu pol científicu francés Georges Cuvier, que estableció que se trataba d'un marsupial del xéneru Didelphis, l'actual oposum americanu.

Con al respective de los placentarios, los marsupiales tienen un craniu abondo amenorgáu polo qu'atañe al cuévanu cefálicu, ente que les órbites tán abiertes darréu y presenten una fuerte cresta sagital pal insertamientu de los músculos temporales; finalmente, esiste na quexal un típicu proceso angular vueltu escontra l'interior.

Polo que respecta al dentame, na que prevalecen los molares de forma triangular, varia notablemente, como nos placentarios, según el réxime herbívoru o carnívoru al qu'estos animales afixéronse. Ente los marsupiales americanos, el yá citáu opossum (Didelphis) ye'l más conocíu representante d'un grupu bastante antiguu, los poliprotodontos, al cual pertenecen dellos marsupiales que vivieron en Suramérica mientres el Miocenu, como Prothylacynus y el Pliocenu, como Thylacosmilus. Esti postreru ufierta un interés bien particular pola presencia de dos llargos caníns cimeros, que dan al craniu un aspeutu bastante similar al del Smilodon, un agresivu placentariu carnívoru, güei estinguíu. El mayor marsupial conocíu ye Diprotodon, que vivió n'Australia mientres el Cuaternariu. Esi animal algamaba la talla d'un rinoceronte, y atribúyese al grupu de los diprotodontos, qu'entiende formes puramente australianes, ente les que figuren los actuales canguros.

Los marsupiales dixebrar del tueru mamaliano principal cuando ésti topábase inda nuna fase primitiva. N'Australia reproducen de manera paralela la radiación adaptativo que n'otres árees xeográfiques del planeta realizaron los placentarios. Munches de les sos carauterístiques son especializaes, de manera que nun representen un estadiu evolutivu de los mamíferos placentarios, sinón un llinaxe independiente y terminal. La temperatura corporal ye daqué más alta nos marsupiales que nos placentarios. Los herbívoros marsupiales, desenvolvieron delles formes d'alimentase p'aprovechar meyor los nutrientes, yá que nun son capaces de dixerir la celulosa al nun disponer de microorganismo apropiaes, como ye'l casu de dellos placentarios. L'alimentu puede ser empobináu al intestín ciegu, onde permanez el tiempu necesariu, o puede ralentizar el so metabolismu pa precisar menos alimentu y dar tiempu al inxeríu a que s'asimile; pueden mazcar enforma la comida, como'l wombat, o inclusive pueden volver tragar les fieces blandes.

Reproducción

Como asocede nos monotremes, el rectu y el aparatu urogenital ábrense conxuntamente nuna cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero'l sistema reproductor ye abondo distintu al de los placentarios. El güevu tien bastante vitelo, tien "clara" y ta cubiertu por una membrana; el úteru secreta una "lleche" que ye absorbida pol sacu vitelín y na mayoría de los marsupiales falta por completu cualesquier esbozu de llibradura; en delles especies (Dasyurus) esiste una falsa llibradura, una zona de contautu ente la paré vascularizada del sacu vitelín y la paré del úteru.^[2]

Les femes tienen tres vagina, dos llaterales y una central, les natures llaterales, emplegar na fecundación y pola natura central nacen les crias. Los machos marsupiales tienen el pene de normal encruciáu, pa dirixir la espelma a les natures llaterales.

Los embriones nacen nuna fase bien precoz del so desenvolvimientu y abásnense sobre una llinia de cuspia que la madre deposita cola llingua ente la cloaca y la bolsa marsupial; una vegada algamáu'l marsupiu afitar a los tetos y permanecen na bolsa mientres llargu tiempu.

Orixe y biogeografía

La diversidá de marsupiales suramericanos ye frutu de millones d'años d'aislamientu nesti subcontinente y abarca dende animales como la marmosa, d'aspeutu ratonil, hasta'l yapok, l'únicu marsupial acuáticu.

Monito de monte, marsupial suramericanu que filogenéticamente pertenez al grupu de los marsupiales d'Australia y non al grupu más común ente los marsupiales d'América.

Los marsupiales representen güei un pequeñu grupu de mamíferos, espublizaos en parte pol continente americanu y en parte per Australia, onde constitúin los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobremanera, la parte preponderante de la fauna de vertebraos terrestres.

Tres la desapaición de los dinosaurios, les aves y los monotremes diversificáronse y les ratites y grupos allegaos ocuparon el nichu ecolóxicu de los herbívoros y el de los predadores. Na Suramérica prehistórica, les aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae y n'Europa y en Norteamérica mientres el Eocenu aves como Gastornis.

Los marsupiales desenvolver mientres el Cretácicu inferior de los pantoterios primitivos, dempués de los placentarios que surdieron nel Xurásicu, por casu el Juramaia, Antes de la espansión de los placentarios, los marsupiales yá s'estendieren per bona parte de la superficie continental, esistiendo escontra'l final del Cretácicu en llugares nos que tán ausentes na actualidá, como Asia.

Pa entender la distribución actual de los marsupiales, ye necesariu dar una güeyada a les vicisitúes que sufrieron les mases continentales naquellos alloñaos periodos xeolóxicos. Ye precisu recordar, acordies con les numberoses amueses fósiles que tenemos, qu'a fines del periodu Cretáceo los marsupiales teníen una distribución xeneral sobre les tierres remanecíes, onde convivíen, en relativa tranquilidá, colos placentarios primitivos. Atopábense por casu n'África, Europa y Norteamérica d'onde s'escastaron, anque tres el Gran Intercambiu Americanu, dellos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocíos vienen de China, onde tamién se toparon a los placentarios más antiguos.

Naquella dómina, les mases continentales nun empecipiaren entá'l procesu de fragmentación y deriva reveláu pola teoría d'Alfred Wegener, procesu que solo empezó a la fin de la era mesozoica. Col principiu de la era Terciaria asocedió'l desenvolvimientu esplosivu de los placentarios, qu'ensin especializar de primeres, diversificar con rapidez ante la indefensión de los competidores nos nuevos nichos ecolóxicos que fueron ocupando.

El grupu placentariu tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los marsupiales y a los monotremes, estos postreros yá s'especializaren en dellos nichos. Y fora de los mamíferos, a les grandes aves terrestres. La independencia y el grau de desenvolvimientu más completu col que nacía la proxenie d'estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente na tasa de supervivencia de los neonatos, facilitando asina la so espansión demográfica.

A principios del Paleocenu, fai unos 65 millones d'años, nun había mamíferos carnívoros euterios, el nichu ecolóxicu de los predadores yá se topaba ocupáu por grupos animales apaecíos antes: grandes aves predadoras non voladores, los reptiles modernos y los marsupiales.

La desintegración de Pangea qu'empezó al entamu del Cretáceo, fai 150-140 millones d'años, da les claves del allugamientu y dispersión de los grupos animales, cuando'l supercontinente Gondwana empezó a estazase. En Pangea creóse un resquiebru que tomaba dende'l océanu Tetis al este, hasta'l Pacíficu al oeste. El resquiebru dixebró Laurasia, y colla a Norteamérica, de Gondwana y produció la nacencia d'un futuru nuevu océanu, el océanu Atlánticu. Esti océanu nun s'abrir uniformemente, sinón qu'empezó nel Atlánticu Norte-Central; l'Atlánticu sur nun s'abrir hasta'l Cretáceo.

Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae (moas), dos families d'aves endémiques de Nueva Zelanda,^[3] evolucionaron aisllaos mientres un periodu bien considerable de tiempu al dixebrara Nueva Zelanda de la rexón del Gondwana (dende antes del Cenozoicu fai 80 millones d'años), antes inclusive de la espansión de los mamíferos, que nunca algamaron Nueva Zelanda y que los mamíferos marsupiales algamaron Australia, al traviés de l'Antártida, procedentes de Suramérica, cuando los trés taben xuníes y antes del enfriamientu de l'Antártida, dixebrándose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estes aves pudieron evolucionar gracies a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo cual dexó-yos ocupar conxuntamente con ellos el nichu de principales depredadores.

Suramérica y África, xuntu con otros continentes formaben un supercontinente denomináu Gondwana. Anque'l grupu al que pertenecíen placentarios y marsupiales surdió n'Asia, na China actual y ellí estremáronse en metaterios y euterios, el númberu d'especies nun yera altu y estes taben pocu especializaes. Los mamíferos diversificar nesti supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un meyor sistema reproductor que los marsupiales, y monotremes fueron constriñendo a estos grupos n'árees cada vez más pequeñes a midida que fueron compitiendo n'otros nichos ecolóxicos, pero nun empezar la so espansión hasta dixebrase per un sitiu África-Madagascar-Eurasia y por otru Suramérica-Antártida-Australia. Los placentarios nun llegaron a colonizar la masa de Suramérica-Antártida-Australia. Naquella dómina los mamíferos dominantes yeren monotremes como Teinolophos trusleri que viviría nel supercontinente meridional cuando Australia taba xunida a l'Antártida y polo tanto nun clima muncho más fríu qu'el de l'actual Australia. En dixebrándose Antártida d'Australia, l'Antártida derivó escontra'l polu sur, esfreciéndose progresivamente y Australia derivó escontra l'ecuador calecer progresivamente. A pesar del retrocesu en diversidá de los grupos non euterios, el procesu de sustitución foi lentu y por casu inda s'atopaben delles especies supervivientes marsupiales nel Terciariu d'Europa.

L'orixe d'estos animales puede rastrexase hasta'l momentu mesmu de la separación del continente del restu de Gondwana; momentu nel qu'empezó'l desenvolvimientu independiente de les comunidaes animales de Suramérica. Al paecer los metaterios surdíos en Suramérica viaxaron inda xuníes les masa continental meridionales, dende'l so trubiecu hasta Australia al traviés del continente antárticu y viceversa a finales del periodu Cretácicu; esta teoría refuérzase por cuenta de los estudios realizaos a distintos marsupiales americanos, ente los que destaca'l denomináu monito del monte, que ta más emparentáu colos marsupiales australianos que con otros marsupiales americanos.

Darréu dixebróse Australasia de Suramérica-Antártida. Asina los marsupiales toparon manera de sobrevivir n'Australia, porque esi continente dixebrar de los otros, en tal periodu, primero que tuviera llugar la esplosión evolutiva de los placentarios, mentanto lo mesmo asocedía en Suramérica, qu'en dichu periodu dixebrar del continente norteamericanu, dexando con tal aislamientu la supervivencia de munchos organismos d'esti grupu. A la fin del Terciariu, sicasí, contrariamente a cuanto asocedió con Australia, que permanez aisllada hasta los nuesos díes, Suramérica xunióse nuevamente con Norteamérica pol istmu de Panamá. Esta xunta dexó en tiempos más recién una migración, escontra'l sur, de los placentarios, que, entrín y non, algamaren un altu grau d'evolución. A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la presistente fauna de marsupiales.

Mientres el Cretáceo y nos primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales tuvieron bastante espublizaos, inclusive nes otres partes del mundu. Habitaron tamién en dómines pasaes n'África, Asia y Europa. Nestos trés continentes, los marsupiales fuéronse escastando a lo llargo del Terciariu, y l'últimu rexistru n'Europa data del Miocenu.

D'antiguo creíase que los mamíferos marsupiales yeren evolutivamente más primitivos que los placentarios. Sicasí, güei sábese que dambes cañes remanecieron d'un ancestru común fai más de 100 millones d'años, en plena dómina de los dinosaurios. En tolos grupos animales, el trate llibres de competencia biolóxica nun favorez los cambeos, faciendo que'l ritmu evolutivu sía más lentu comparáu col de grupos sometíos a más factores de cambéu. Por cuenta de la relativamente pequeña área xeográfica d'espansión, la yá temprana competencia con un grupu biolóxicu casi idénticu y atópase nes árees llibres de competencia placentaria, formes bien especializaes d'otros grupos animales, tratar d'un grupu na so mayoría menos diversificáu que los placentarios. El grupu yera muncho más diversu nel pasáu, pero les especies de mayor tamañu y otres munches especies pequeñes, perecieron apocayá nel Cuaternariu al contautu colos predadores placentarios, incluyíu l'home.

La fauna suramericana d'esti periodu tenía especies que de normal s'acomuñar con Australia más que con Suramérica. Dalgunos d'estos exemplos inclúin grandes marsupiales y monotremes reinales del orde de los ornitorrincos. La diversidá de marsupiales suramericanos tomaba dende animales del orde de les zarigüeyas y otros grupos de tamañu amenorgáu, hasta formes carnívores de gran talla como los esparasodontes de los xéneros Thylacosmilus y Borhyaena; anque apocayá púnxose en dulda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos por cuenta de recién estudios de los fósiles d'estos predadores.^[4]

Hai delles afirmaciones sobre fósiles de mamíferu placentariu del Eocenu d'Australia, en Tingamarra. Estes afirmaciones basar nun solu diente atopáu con delles traces carauterístiques de condylartro y aldericáronse llargamente. Tanto la edá como la naturaleza placentaria d'esti fósil fueron desafiaes por otros investigadores.

Sistemática

Ye un grupu bien heterogéneo, pos hai aguarones, marmotes, topos, llobos, etc. El so réxime ye insectívoru, carnívoru, frugívoro, herbívoru, y anguaño el so tamañu varia dende'l d'un mure, el pilbará ninguauí mide 5 cm de llargor, hasta'l del canguru xigante, de casi la talla d'un home. El estinguíu Diprotodon, el mayor marsupial conocíu, algamaba'l tamañu d'un hipopótamu. El mayor marsupial carnívoru foi Thylacoleo carnifex, que nun yera un dasiuromorfo, sinón miembru del orde Diprotodonta. Sacante los órdenes de les zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-mures (paucituberculados), amás de los estinguíos esparasodontos (que dacuando non se consideren verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son toos propios de la rexón australiana: coala, canguros, cuscús, llobu marsupial, wómbats, etc. Hai una gran cantidá d'especies arborícoles, como por casu les zarigüeyas n'América y los pósums n'Australia, según otres dafechu terrestres como los canguros.^[5]

Hai en total diez families que se reúnian en dos subordes, según la dentición; el de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Anguaño les divisiones vivientes de los marsupiales son trés: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales australianos Australidelphia y el clado estinguíu Sparassodonta, anque dacuando como yá se mentó, estos postreros nun se considera verdaderos marsupiales, pero sí parientes cercanos d'estos. L'orde Microbiotheria, del cual conozse namái una especie viva: el monito del monte, atópase en América del Sur, pero ta más emparentáu colos marsupiales d'Australia y clasifícase nos Australidelphia al pie de ellos. El clado estinguíu Sparassodonta si considérase un grupu de marsupiales verdaderos, arrexuntar lateralmente colos dos anteriores.

Los poliprodontos (grupu anguaño en desusu), d'antiguo denominaos zoófagos, taba constituyíu en suborde poles families con ocho caltriantes, cuandoquier, en cada quexal, los inferiores son casi iguales ente sigo, y provistos de caninos enriba y embaxo. Distribuyir en delles families, una americana, la de los didélfidos, les zarigüeyas; y les demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diañu de Tasmania; tilacínidos, llobu marsupial; peramélidos, coneyu marsupial; notoríctidos, atopo marsupial; mirmecóbidos, formigueros marsupiales; etc.

El suborde de los diprotodontos (qu'agora se considera un orde de marsupiales) constaba de non más de trés caltriantes a cada llau de los quexales, ensin caninos inferiores y col primer incisivu inferior enforma mayor que los otros. Son polo xeneral herbívoros y entienden a dalgunos de los animales más grandes de la fauna australiana. En 2005 atopóse un exemplar prehistóricu del xéneru Diprotodon n'Australia central, que mide 6,09 metros de llargor por 1,82 d'altor. Entiende les families de los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, amás de los tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros anguaño escastada.

Taxonomía

Didelphis virginiana, en Ohio, (EE. XX.).

Los mures runchos son marsupiales pequeños de la familia Caenolestidae qu'habiten n'América, anque pertenezan a una familia separada de los didélfidos, que inclúin casi tolos marsupiales atopaos nel continente.

• Clado Ameridelphia
  • Orde Didelphimorphia
    • Familia Didelphidae
  • Orde Paucituberculata
    • Familia Caenolestidae
• Clado Australidelphia
  • Orde Microbiotheria
    • Familia Microbiotheriidae
  • Orde Dasyuromorphia
    • Familia Thylacinidae †
    • Familia Dasyuridae
    • Familia Myrmecobiidae
  • Orde Peramelemorphia
    • Familia Thylacomyidae
    • Familia Chaeropodidae
    • Familia Peramelidae
  • Orde Notoryctemorphia
    • Familia Notoryctidae
  • Orde Diprotodontia
    • Familia Phascolarctidae
    • Familia Vombatidae
    • Familia Diprotodontidae
    • Familia Phalangeridae
    • Familia Burramyidae
    • Familia Tarsipedidae
    • Familia Petauridae
    • Familia Pseudocheiridae
    • Familia Potoridae
    • Familia Acrobatidae
    • Familia Hypsiprymnodontidae
    • Familia Macropodidae
    • Familia Thylacoleonidae

Filoxenia

Cladograma basáu en Gallus, S. et al. (2015)^[6]

Didelphimorphia

Paucituberculata

Microbiotheria

Diprotodontia

Dasyuromorphia

Notoryctemorphia

Peramelemorphia

Referencies

Ver tamién

• Marsupiu
• Monotremes
• Allotheria
• Teriología
• Taxonomía de los mamíferos
• Marsupiales de Venezuela

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Marsupialia .

• The Marsupial Ring
• Marsupiales